Ошибки клеточной теории шлейдена и шванна

Цитология (греч. cytos — клетка + logos — наука) — наука о строении и жизнедеятельности клетки. На данный момент нам
кажется очевидным, что растения, грибы и животные состоят из клеток, однако раньше об этом и не догадывались.

Цитология начала свой путь развития относительно недавно, в этой статье мы обсудим клеточную теорию и методы,
которые используются в цитологии для изучения клеток (методологию).

Клеточная теория

Создание и развитие клеточной теории стало возможным после изобретения микроскопа в 1590 году голландским мастером по
изготовлению очков — Захарием Янсеном. Первый микроскоп мог увеличивать изучаемый объект до 3-9 раз.

В 1665 году Роберт Гук, используя микроскоп собственного изобретения, смог различить ячеистые структуры пробки ветки
бузины. Эти ячеистые структуры напомнили Роберту Гуку монашеские кельи, он ввел термин клетка (от лат. сеllа — комната, келья).

На самом деле Роберт Гук увидел не живые клетки, как он предполагал, а оставшиеся от них плотные клеточные стенки, которые и представляли собой ячеистую структуру.

В 70-х годах XVII века нидерландский натуралист Антони ван Левенгук открыл целый мир, невидимый невооруженным глазом. Он
увидел в микроскопе простейшие организмы: инфузорий, сперматозоидов, а также дрожжи, бактерии, эпидермис кожи.

В течение 50 лет он отсылал результаты своих наблюдений в Лондонское королевское общество. Поначалу они были встречены со скептицизмом,
но когда комиссия ученых лично во всем убедилась и подтвердила подлинность его исследований, Антони ван Левенгук был избран
действительным членом Лондонского королевского общества.

В последующее время было много описаний самых разных клеток, однако обобщить накопленный материал оказалось не легкой
задачей. С ней в 1839-1840 годах справились немецкий ботаник Маттиас Шлейден и немецкий зоолог Теодор Шванн.

Изучая строение растений и животных, Шлейден и Шванн независимо друг от друга пришли к одному и тому же выводу: все
организмы, как растительные, так и животные, состоят из клеток, сходных по строению. Они постулировали, что все живое
состоит из клеток. В 1839-1840 годах возникла клеточная теория Шлейдена и Шванна, основные положения которой:

• Все организмы состоят из клеток
• Клетка — мельчайшая структурная единица жизни
• Образование новых клеток — основополагающий способ роста и развития растений и животных
• Организм представляет собой сумму образующих его клеток

Допустили ли Шлейден и Шванн ошибки? Да, они были. Ошибочно предположение о том, что клетка может образоваться из
неклеточного вещества.

Важное дополнение в 1855 в клеточную теорию внес Рудольф Вирхов, который утверждал, что любая клетка
может образоваться только путем деления материнской клетки.

Какие же положения включает в себя современная клеточная теория? Приступим к их изучению:

• Клетка является структурной, функциональной и генетической единицей живого
• Клетки растений и животных сходны между собой по строению и химическому составу
• Клетка образуется только путем деления материнской клетки
• Клетки у всех организмов окружены мембраной (имеют мембранное строение)
• Ядро клетки — ее главный регуляторный органоид
• Клеточное строение растений, животных и грибов свидетельствует о едином происхождении всего живого
• В многоклеточном организме клетки подразделяются (дифференцируются) по строению и функции. Они объединяются в
  ткани, органы и системы органов.
• Клетка — элементарная, открытая и живая система, способная к самообновлению, воспроизведению и саморегуляции

XX век несомненно стал веком биологических наук: цитологии, генетики. Это произошло во многом благодаря клеточной
теории.

Я хочу поделиться с вами моим искренним восхищением новой жизни. Вдумайтесь — мы ведь когда-то с вами были всего
одной единственной клеткой, зиготой! Как в одной клетке природе удалось уместить столько всего: кожу, мышцы, нервную
систему, пищеварительный тракт? Мы приоткроем завесу этой тайну в статьях по генетике и эмбриологии, и, тем не менее, мое
восхищение этим безгранично.

Наши клетки рождаются и умирают: эпителий кишечника обновляется каждые 5 дней полностью,
при удалении 70% печени оставшиеся клетки способны восстановить всю структуру этого органа, каждые 30 дней мы получаем новую кожу.
При этом наше сознание и память остаются с нами. Мы — чудо, настоящее чудо природы, созданное из одной единственной клетки.

Микроскопия

Микроскопия — важнейший метод цитологии, в ходе которого объекты рассматриваются при помощи микроскопа. Его оптическая система состоит
из двух основных элементов: объектива и окуляра, закрепленных в тубусе. Микропрепарат (срез тканей) располагается
на предметном столике, расстояние от которого до объектива регулируется с помощью винта (винтов).

Чтобы посчитать увеличительную способность микроскопа следует умножить увеличение окуляра на увеличение объектива. К примеру,
если окуляр увеличивает объект в 20 раз, а объектив — в 10, то суммарное увеличение будет в 200 раз.

Некоторое внимание уделим направлениям в биологии, которые необходимо знать на современном этапе технического прогресса.

Биоинженерия

Биоинженерия — направление науки и техники, развивающее применение инженерных принципов в биологии и медицине. В рамках
биоинженерии происходят попытки (и довольно успешные) выращивания тканей и создание искусственных органов, протезов.

То есть биоинженерия занимается преимущественно технической частью. Медицинское направление в биоинженерии ищет замену
органам и тканям человека, которые утратили свою функциональную активность и требуют «замены».

Биотехнология

Биотехнология — направление биологии, изучающее возможность применения живых организмов или продуктов их жизнедеятельности
для решения технологических задач. В биотехнологии путем генной инженерии создают организмы с заданным набором свойств.

В рамках биотехнологии происходит получение антибиотиков — продуктов жизнедеятельности бактерий, очищение водоемов с помощью моллюсков, увеличение плодородия почвы с помощью дождевых червей, клонирование организмов.

Это разительно отличается от задач биоинженерии, хотя безусловно, эти дисциплины смежные. Все-таки в биотехнологии происходит большее вторжение в живой мир, по сути человек выступает эксплуататором, достигая с помощью животных, растений и грибов своих целей.
Человек проводит искусственный отбор, отделяя особей, которые продолжат род, от других, «менее перспективных».

В рамках биотехнологии выделяются следующие направления:

• Генная инженерия

Представляет собой совокупность методов и технологий, которые приводят к получению рекомбинантных РНК и ДНК,
выделению генов из клеток и внедрения их в другие организмы.

Изменив молекулу ДНК или РНК, человек добивается своей цели: клетка начинает синтезировать с нее белок. Он то и нужен человеку,
такие продукты жизнедеятельности активно используются в медицине, к примеру, при изготовлении антибиотиков.

В ходе генной инженерии был получены:

• Сорт кукурузы, устойчивый к действию насекомых-вредителей
• Бактерии, продуктом жизнедеятельности которых является человеческий инсулин, используемый в дальнейшем как лекарство
• Культура клеток, вырабатывающих гормон человека — эритропоэтин, также используемый в лечебных целях



• Клеточная инженерия

Представляет собой совокупность методов и технологий, используемых для конструирования новых клеток. В основе лежит
идея культивирования клеток тканей вне организма.

С помощью клеточной инженерии возможно бесполое размножение ценных форм растений. Часто получаются, так называемые,
гибридные клетки, которые сочетают свойства, к примеру, раковых клеток и лимфоцитов, в результате становится возможно
быстрое получение антител.

Основные
положения клеточной теории Т. Шванна
можно сформулировать следующим образом.

1. Клетка
   — элементарная структурная единица
   строения всех живых существ.

2. Клетки
   растений и животных самостоятельны,
   гомологичны друг другу по происхождению
   и структуре.

М.
Шдейден и Т. Шванн ошибочно считали, что
главная роль в клетке принадлежит
оболочке и новые клетки образуются из
межклеточного бесструктурного вещества.
В дальнейшем в клеточную теорию были
внесены уточнения и дополнения, сделанные
другими учеными.

В
1855 г. немецкий врач Р. Вирхов приходит
к выводу, что клетка может возникнуть
только из предшествующей клетки путем
ее деления.

На
современном уровне развития биологии
основные положения клеточной теории
можно представить следующим образом.

1. Клетка
   — элементарная живая система, единица
   строения, жизнедеятельности, размножения
   и индивидуального развития организмов.

2. Клетки
   всех живых организмов сходны по строению
   и химическому составу.

3. Новые
   клетки возникают только путем деления
   ранее существовавших клеток.

4. Клеточное
   строение организмов — доказательство
   единства происхождения всего живого.

10. Химический состав клетки

11. Типы клеточной организации. Строение про- и эукариотических клеток. Организация наследственного материала у про- и эукариот.

Выделяют
два типа клеточной организации:

1)
прокариотический, 2) эукариотический.

Общим
для клеток обоих типов является то, что
клетки ограничены оболочкой, внутреннее
содержимое представлено цитоплазмой.
В цитоплазме находятся органоиды и
включения. Органоиды —
постоянные, обязательно присутствующие,
компоненты клетки, выполняющие
специфические функции. Органоиды могут
быть ограничены одной или двумя мембранами
(мембранные органоиды) или не ограничены
мембранами (немембранные
органоиды). Включения —
непостоянные компоненты клетки,
представляющие собой отложения веществ,
временно выведенных из обмена или
конечных его продуктов.

В
таблице перечислены основные различия
между прокариотическими и эукариотическими
клетками.

12. Сходство и различие растительной и животной клетки. Органоиды специального и общего назначения.

Строение
растительной клетки.

• Есть
  пластиды;

• Автотрофный
  тип питания;

• Синтез
  АТФ происходит в хлоропластах и
  митохондриях;

• Имеется
  целлюлозная клеточная стенка;

• Крупные
  вакуоли;

• Клеточный
  центр только у низших.

Строение
животной клетки.

• Пластиды
  отсутствуют;

• Гетеротрофный
  тип питания;

• Синтез
  АТФ происходит в митохондриях;

• Целлюлозная
  клеточная стенка отсутствует;

• Вакуоли
  мелкие;

• Клеточный
  центр есть у всех клеток.

Сходства

• Принципиальное единство строения
  (поверхностный аппарат клетки,
  цитоплазма, ядро.)

• Сходство
  в протекании многих химических процессов
  в цитоплазме и ядре.

• Единство
  принципа передачи наследственной
  информации при делении клетки.

• Сходное
  строение мембран.

• Единство
  химического состава.

Органеллы
общего назначения: эндоплазматическая
сеть: гладкая, шероховатая; комплекс
Гольджи, митохондрии, рибосомы, лизосомы
(первичные, вторичные), клеточный центр,
пластиды (хлоропласты, хромопласты,
лейкопласты);.

Органеллы
специального назначения: жгутики,
реснички, миофибриллы,
нейрофибриллы; включения (непостоянные
компоненты клетки): запасные, секреторные,
специфические.

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]

• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #
• #

Клеточная теория. В первой половине XIX в. происходило углубление представлений о строении клетки, что связано с существенными улучшениями конструкции микроскопов. В клетках были обнаружены ядро и некоторые другие структуры. До этого считалось, что живыми являются клеточные стенки, а внутри клетки или пусты, или заполнены «питательным соком». В 1840-х гг. ученые пришли к пониманию того, что важнейшие процессы жизнедеятельности протекают именно внутри клеток, а не в клеточных стенках.

*В 1825 г. чешский анатом и физиолог Я. Пуркине открыл ядро в яйцеклетке курицы. Позже он пришел к выводу, что именно внутреннее содержимое клеток, а не их оболочки, представляет собой живое вещество. Пуркине и его ученики исследовали микроскопическое строение ряда тканей и органов млекопитающих и человека. Однако, сравнивая клетки животных с клетками растений, Пуркине все же не пришел к выводу об их сопоставимости и единстве происхождения.

Британский ботаник Р. Броун в 1831 г. ввел термин «ядро» и описал его как сферическое плотное внутриклеточное тельце. Он же высказал предположение о том, что ядро является постоянным компонентом растительной клетки.*

В 1838 г. немецкий ботаник М. Шлейден доказал, что различные органы растений состоят из клеток. Кроме того, ученый указал на значимость ядра для жизнедеятельности клетки.

Создателем клеточной теории стал немецкий зоолог Т. Шванн. Он установил, что ткани животных состоят из клеток, каждая из которых имеет ядро. Сопоставляя собственные наблюдения с трудами Шлейдена, Шванн пришел к выводу о том, что на микроскопическом уровне животные и растения устроены по единому плану. В 1839 г. была опубликована его книга «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений». В этой книге были выражены основные идеи клеточной теории: все организмы состоят из клеток, при этом клетки растений и животных сходны по строению и процессам жизнедеятельности. Создание клеточной теории было одним из величайших открытий в естествознании XIX в., наряду с эволюционной теорией и законом сохранения и превращения энергии.

*Главной ошибкой Шванна было высказанное вслед за Шлейденом мнение о том, что клетки растений и животных возникают из бесструктурного неклеточного вещества. Интересно, что именно этот ошибочный взгляд на способ образования клеток позволил Шванну прийти к выводу об их сходстве у растений и животных.*

В 1855 г. немецкий врач Р. Вирхов дополнил клеточную теорию. Он сформулировал принцип «Каждая клетка — от клетки», т. е. клетки образуются из других клеток в результате деления. *Вирхов также предположил, что в основе всех заболеваний лежит изменение структуры и функций клеток. Клеточная теория в толковании Вирхова стала общепринятой основой как биологии, так и медицины.*

В дальнейшем учение о клетке оказалось в центре внимания всей биологической науки и бурно развивалось. Для изучения клеток и их компонентов стали использовать разнообразные физические и биохимические методы. Это позволило понять сложность строения клеток и многообразие протекающих в них процессов.

Клеточная теория, главные положения которой были сформулированы в середине XIX в., является одной из основополагающих идей современной биологии. Она утверждает единство принципа строения и развития всех организмов, имеющих клеточное строение. Клеточная теория стала одной из предпосылок возникновения эволюционного учения, фундаментом для развития таких дисциплин, как гистология (наука о тканях), эмбриология (наука о зародышевом развитии организмов), физиология и др.

Современная клеточная теория включает следующие основные положения.

1. Клетка — элементарная структурно-функциональная единица живых организмов, обладающая всеми признаками и свойствами живого.

2. Клетки всех организмов сходны по химическому составу, строению и процессам жизнедеятельности.

3. Все клетки образуются только в результате деления исходных (материнских) клеток.

4. Клетки большинства многоклеточных организмов специализируются по функциям и образуют ткани. Из тканей состоят органы и системы органов.

Механистическое направление в развитии клеточной теории не могло не привести к разрыву с фактами, к неизбежной при механистическом подходе схематизации явлений.

Отдельным исследователям этот разрыв теории и практики повседневных наблюдений бросался в глаза уже в конце прошлого столетия, но, не имея четкой методологической позиции, исходя подчас из тех же механистических установок, критики клеточного учения далеко не всегда направляли свои замечания в правильную сторону. Сразу же нужно отметить, что «фронт» критиков клеточной теории не однороден, крайне различны и исходные установки, на основе которых высказывалась эта критика.

Одну из ранних попыток критики клеточной теории мы находим в работах русского врача Д. Н. Кавальского (1831—?). Помимо практической работы, Кавальский в 1859—1860 гг. работал за границей в ряде лабораторий (в частности у Рейхерта) и интересовался теоретическими вопросами гистологии и эмбриологии. В печати он выступил в 1855 г. с виталистической статьей о значении клетки у здорового и больного организма. В диссертации под названием «Яйцо и клеточка» Д. И. Кавальский (1863) критикует теорию клеткообразования Шванна, он, однако, сохраняет понятие «бластемы», которая, считает он, может существовать вне клеточной формы. Отказываясь видеть преемственность ядер в развитии зародыша, Д. Н. Кавальский выступает предшественником защищавшей те же идеи в наше время О. Б. Лепешинской; понятие бластемы у Кавальского близко к «живому веществу», о котором говорила О. Б. Лепешинская. Отсутствие серьезных фактов и неясность хода мысли автора обрекли работу Кавальского на забвение. Она нигде не цитировалась и не сыграла никакой роли в развитии учения о клетке.

Английский философ Спенсер (Herbert Spencer, 1820—1903) в 1864 г. и «Основах биологии» говорил об ограничениях, с которыми должна приниматься клеточная теория. «Учение, что все организмы построены из клеточек или что клеточки суть те элементы, из которых образуется каждая ткань, только приблизительно верно», — писал Спенсер. Но в представлениях Спенсера нет конкретного содержания; как и Кавальский, он говорит о «бесформенной бластеме», которую противопоставляет клеткам. Однако Спенсер понимал ограниченность целлюлярной трактовки организма как колонии клеток. Он подчеркивает, что при возникновении многоклеточных имело место не простое суммирование, а интеграция клеток.

Австрийский анатом Гейцман (Julius Heitzmann, 1847—1922) один из первых противопоставил представлению о расчлененном клеточном строении организма понятие о непрерывном строении протоплазмы. По мнению Гейцмана (1883), расчленение тканей на клетки фактически встречается редко, чаще протоплазма обладает непрерывностью, и в эту нерасчлененную массу протоплазмы вкраплены ядра. Таким образом, Гейцман первым выступил с чисто морфологической критикой клеточной теории. Но, отметая крайний взгляд на организм, установившийся на основе клеточной теории,— организм полностью расчленен на части — клетки, Гейцман впадает в другую крайность, выдвигая антитезу: организм структурно непрерывен и клеточное строение представляет собой исключение. Такой вывод не был решением вопроса, он неоднократно выдвигался позже другими авторами.

Раубер (August Rauber, 1841—1917), прозектор в Лейпциге, позже известный профессор анатомии Юрьевского университета, опубликовал в 1883 г. статью о клеточном учении, показывающую его интерес к теоретической стороне вопроса «В противовес первичной структуре протоплазмы, различные формы внутренних клеточных структур, возникающих позже, должны быть обозначены как вторичные структуры», — писал Раубер. «Целое определяет части в отношении вещества и структуры, формы и величины, положения и сил (питание, деление и т. д.)». Рост организма определен самим яйцом и должен быть охарактеризован, по Рауберу, как «ацеллюлярный» рост. Работа эта прошла незамеченной, а ее автор позже не возвращался к нашей проблеме.

В 1893 г. на зоологическом конгрессе с речью, посвященной «недостаточности клеточной теории развития» выступил американский зоолог Уайтмэн (Whitman, 1842 — 1910), который впервые развил всестороннюю критику клеточной теории как основы учения о развитии. В критике Уайтмэна есть интересные положения. Так, он указывает на неправильное, по его мнению, представление о протистах, возникшее на основе клеточного учения. Уайтмэн приводит ряд примеров независимости функций от клеточного строения органов; например, нефростом остается таким же нефростомом, состоит ли он из одной, двух или нескольких клеток. Клеточная дифференцировка не объясняет процесса развития, и ссылка на клетки не удовлетворяет Уайтмэна. Но отказываясь видеть единицы организма в клетках, Уайтмэн склонен был перенести это понятие на некие «идиосомы». «Секрет организации роста, развития заключается не в клеткообразовании, но в тех последних элементах живой материи, подходящим названием для которых мне кажется термин «идиозомы». Эту попытку переноса «загадки» жизнепроявлений с клеток на гипотетические ультрамикроскопические единицы мы встретим у ряда других исследователей. Такое решение вопроса было кажущимся, оно отодвигало проблему, а не приближало ее разрешение. Но в частностях замечания Уайтмэна заслуживают внимания, и его статью надо считать одним из первых серьезных выступлений критиков клеточной теории.

Вскоре с работой под тем же заголовком выступил английский зоолог Сэджвик (Adam Sedgwick, 1854—1913). В исследованиях над первичнотрахейными (1886) он столкнулся с трудностями целлюлярной трактовки процессов развития. Позднее Сэджвик выступил с общей критикой учения о клетке, защищая положение, что «эмбриональное развитие не может быть рассматриваемо как образование путем деления известного числа единиц из простой первичной единицы и как координация и модификация этих единиц в гармоническое целое. Скорее оно должно быть рассматриваемо как умножение ядер и специализация участков и вакуолей в непрерывной массе вакуолизированной протоплазмы» (1894, стр. 67). В доказательство этого положения Сэджвик рассматривает развитие мезенхимы и нервных стволов у зародышей селяхий. В основном, Сэджвик противопоставляет клеточную структуру непрерывному строению протоплазмы, без анализа их взаимоотношений.

Иной характер носила критика клеточной теории у Сакса (Julius Sachs, 1832—1897). Он понимал трудность применения простой клеточной схемы для физиологического истолкования морфологических структур. В 1878 г., демонстрируя на заседании Вюрцбургского физико-медицинского общества сифонниковые водоросли, Сакс указывал на своеобразие их строения и рассматривал их как неклеточные растения. Позже (1892, 1895), введением понятия об «энергиде», Сакс пытался сделать необходимое, по его мнению, дополнение к клеточной теории. Сакс следующим образом определяет понятие об энергиде: «Под энергидой я понимаю отдельное клеточное ядро с прилежащей к нему протоплазмой, причем ядро и окружающая его протоплазма мыслятся как целое, и это целое есть органическая единица как в морфологическом, так и в физиологическом смысле» (1892, стр. 57). Энергида, считает Сакс, превращается в клетку, когда вокруг энергиды появляется оболочка. Организмы, подобные амёбе, по Саксу, представляют собою голые энергиды.

Понятие об энергиде импонировало многим биологам, оно часто употребляется и в настоящее время некоторыми защитниками ортодоксального клеточного учения (М. Гартман и др.), считающими, что применение его устраняет недостатки клеточного учения и трудности целлюлярного подхода к неклеточным структурам.

В числе критиков клеточной теории этого периода обычно называют Антона де Бари (1879) и приводят его фразу, что не клетки образуют растение, а растение образует клетки. Де Бари не выступал с развернутой критикой клеточного учения, но в редактируемом им ботаническом журнале он поместил рецензию, где, между прочим, писал о «гегемонии» клетки в преподавании ботаники. Де Бари указывал, что со времени Шлейдена (имеются в виду его «Основы ботаники») почти все учебники начинают изложение с клетки, что «было или есть ошибка, которая имеет свое глубокое основание в обоснованной Шлейденом гегемонии клетки, если можно так сказать, в убеждении, что клетка образует растение, а не наоборот — растение образует клетку». Эта фраза по своей выразительности приобрела распространение и часто фигурирует в последующей критике клеточного учения как выражение представления о гегемонии целого над его частями.

На основе клеточной теории укрепилось представление, что многоклеточные растения и животные возникли из колонии одноклеточных, где отдельные особи — клетки утеряли свою самостоятельность и превратились в структурные части многоклеточного организма (Э. Геккель, И. И. Мечников). Французский зоолог Деляж (Yves Delage, 1854—1920) выдвинул новую гипотезу происхождения многоклеточности (1896). По его представлениям, многоклеточные организмы могли образоваться не через колонию протистов, а на основе расчленения тела многоядерного протиста на отдельные одноядерные территории — клетки. Соображения Деляжа находили позже сторонников, на большинство биологов осталось при прежнем представление которое в настоящее время господствует в биологии.

Ряд авторов в конце прошлого столетия и начале текущего выступал с критикой учения о клетке, развивая представление, что клетка не является последней элементарной структурой и существуют жизненные единицы, стоящие ниже клетки. «Идеологом» этого направления явился лейпцигский гистолог Альтман, выступивший с изложением своих взглядов сначала в статье «К истории клеточных теорий» (1889), а на следующий год опубликовавший книгу под названием «Элементарные организмы» (1890). Это не первая попытка постулировать жизненные единицы, стоящие ниже клетки, но умозрительным теориям Альтман пытается дать морфологическое обоснование. Он не возражает против общепринятого толкования клетки. «Является аксиомой биологических воззрений, что всякая органическая жизнь связана с формой клетки, поэтому описание клетки предпосылают везде, где проявляются в полной мере жизненные свойства». Альтман не возражает и против клеточной теории как универсальной схемы строения и развития организма, он лишь настаивает на том, что клетка не является «последней» жизненной единицей и индивидуальностью. «Существует, вероятно, много организованных существ, которые не суть клетки, которые на основании своих свойств эго название утрачивают»,— говорит Альтман. Морфологическую единицу живой материи он видит в «биобластах», которые, как ему казалось, обнаруживаются всюду в составе клеток при применении особой техники обработки ткани. «Поэтому, — пишет он, — биобласты как морфологические единицы в любой материи являются видимыми элементами; как такие единицы они представляют истинные элементарные организмы одушевленного мира». Таким образом, Альтман лишь ставит на место клетки свои биобласты, раздвигает границу органической индивидуальности.

Теория Альтмана опиралась на неправильно интерпретированные факты, но и помимо этого она не отличалась никакими преимуществами по сравнению с клеточной теорией.

Биобласты Альтмана идентифицируются теперь частью с хондриосомами, частью с различными гранулами, но, конечно, никто не пытается придавать им значение жизненных единиц. Теория биобластов пережила своеобразный рецидив в представлениях об «основном аппарате жизни» киевского зоолога М. М. Воскобойникова (1873—1942), который впервые выступил с ними на 3-м Всерос. съезде зоологов, анатомов и гистологов (1928), а затем в развернутой форме изложил свои представления на 4-м съезде в 1930 г.

Герольдом теории биобластов у нас выступил петербургский гистолог Г. Г. Шлатер (1867—1919). В брошюре «Новое направление морфологии клетки и его значение для биологии» (1895), а затем в докторской диссертации о строении печеночной клетки (1898) и в изданном на русском и немецком языках очерке «Клетка, биобласт и живое вещество» (1903) Г. Г. Шлатер настойчиво пропагандирует гранулярную теорию строения клетки, настаивая на том, что клетка не является последним неразложимым морфологическим элементом. В речи, прочитанной на годичном заседании Общества патологов (1910), Г. Г. Шлатер идет, однако, дальше в критической оценке клеточного учения. По-прежнему отстаивая альтмановское направление, Шлатер отмечает неправильное игнорирование живых свойств межклеточного вещества, подчеркивает значение целостности организмов и значение неклеточных состояний тканевых структур в ходе гистогенеза. «Знакомство с гистогенезом ряда тканевых групп заставляет отрешиться от признания возможности проследить преемственность любой тканевой клетки, ибо в ранние периоды гистогенеза границы между отдельными, клетками исчезают, ядра размножаются, происходит ряд перепостроений и перегруппировок разных структурных элементов общей синцитиальной массы. В таких случаях невозможно определить происхождение каждого отдельного клеткоподобного тканевого участка».

В стремлении раздвинуть границы органической индивидуальности Альтман не остался одинок. Ботаник Визнер (Julius Wiesner, 1838—1916) в большой работе «Элементарная структура и рост органического вещества» (1892) также ставит перед собой задачу найти простейшие «элементарные органы». «В качестве последних, как истинные элементарные органы установлены плазомы, последние части тела растения и живых организмов вообще». Плазомы Визнер не берется показать, как Альтман биобласты. Визнер постулирует их существование; он приписывает им основные свойства органического вещества: ассимиляцию, рост и способность размножаться, делением. Воззрения Визнера внесли мало оригинального, но era положение о том, что к числу обязательных свойств органических индивидуальностей относится способность к делению, получило развитие в работах Гейденгайна.

Мы видели, что со времени Вирхова межклеточное вещество признавалось пассивным продуктом выделения клеток, лишенным жизненных свойств, которыми наделяли только клетки. Это представление было подвергнуто впервые решительной критике русским патологом С. М. Лукьяновым (1894, 1897). В речи на 5-м Пироговском съезде общества русских врачей С. М. Лукьянов подвергает критике вирховское представление о межклеточных веществах. Он указывает, что «в построении многоклеточных организмов участвуют не одни только клетки, но и так называемые межклеточные вещества» (1894, стр. 1). «В истинных межклеточных веществах предполагается тот или другой обмен, хотя бы и более ограниченный, чем в клетках» (стр. VII). Поэтому, заявляет автор, «мы полагаем, что многоклеточный животный организм слагается не из пассивной массы и активных клеток, вкрапленных в нее, а из активных клеток и активных же межклеточных веществ» (стр. V). «Приходится, очевидно, заключить, — писал С. М. Лукьянов, — что жить могут не только клетки и что клеточная теория вовсе не сковывает жизни в одних клеточных формах» (стр. XII). Хотя и сейчас точка зрения Вирхова находит защитников, большинство гистологов разделяет мнение, высказанное еще в конце прошлого столетия Лукьяновым.

На грани двух веков М. Д. Лавдовский (1846—1902), профессор гистологии Военно-медицинской академии, пытался атаковать вирховский принцип «всякая клетка из клетки». В 1900 г. он выступил с актовой речью, озаглавленной «Наши понятия о живой клеточке», где резко критиковал представление о преемственности клеточного развития и доказывал возможность клеткообразования из «живого вещества, живой материи», представляющей собою «массу организованного и далее организующегося вещества». Такую материю, в частности, он видел в желтке яйца, который М. Д. Лавдовский рассматривает как формообразовательное вещество. Идеи М. Д. Лавдовского в свое время не встретили отклика из-за неубедительности фактического материала, которым оперировал автор. В наше время эти идеи пыталась воскресить О. Б. Лепешинская.

Не останавливаясь на ряде специальных работ, разбирающих приложимость клеточной теории к отдельным фактам, мы уже за порогом XIX столетия встречаем ряд сочинений, где учение о клетке рассматривается как важная теоретическая проблема и критикуется с разнообразных точек зрения. Характерно, что в большинстве случаев это — произведения авторов, пытавшихся дать общую сводку учения о клетке и в этой попытке приходивших к критике основных понятий клеточной теории.

Одной из первых сводок такого рода является упомянутая уже выше книга отечественного гистолога А. Г Гурвича (1904) — «Морфология и биология клетки». Здесь он развивает ряд положений, к которым возвращается позднее в общем курсе гистологии (1923). По Гурвичу, клеточная теория встречает затруднение уже в том, что одним и тем же понятием обозначаются и яйцо и те структуры, которые в результате дальнейшего развития, специализации и дифференцировки являются производными этого яйца. Спорными положениями А. Г. Гурвич считает следующие вопросы: 1) является ли многоклеточный организм во всех своих свойствах только функцией отдельных элементов — клеток; 2) можно ли полагать, что эти отдельные элементы обладают практически последней независимой изменяемостью; 3) можно ли расценивать протистов как свободно живущие клетки; 4) является ли правомерной сравнимость различных структур, называемых клетками. В критике А. Г Гурвича есть ряд интересных положений, не утративших своего значения. Исходные методологические позиции Гурвича, основанные на сложной виталистической концепции, конечно, не могут быть нами разделены. Здесь, однако, не место вдаваться в их критику.

Интересные мысли о клеточном учении высказаны Оскаром Гертвигом в 1898 г. в его сводке «Клетка и ткани» (в позднейших изданиях «Общая биология»). В разделе «О двояком значении клетки как элементарного организма и как определенной интегрирующей части более сложного высшего организма» Гертвиг разбирает взгляды де Бари, Сакса, Уайтмэна и Раубера. Соглашаясь с ними в частностях, Гертвиг возражает против критики клеточной теории в целом. Гертвиг приходит к следующему заключению: «Ни одна из односторонних точек зрения, — ни крайняя целлюлярная, ни та, которая выражается во взглядах Сакса, Уайтмэна и Раубера, — не может быть названа вполне справедливой и исчерпывающей предмет. Насколько ошибочно, занимаясь клетками, упускать из виду значение целого, от которого все-таки зависят наличность и образ действий отдельной клетки, настолько же ошибочно было бы пытаться объяснить образ действия целого, не обращая при этом в надлежащей мере внимания на его части. Поэтому я думаю, что лозунги «растение образует клетки» и «клетки образуют растение» вовсе не исключают взаимно друг друга. Можно употреблять оба оборота речи, если мы только будем верно понимать отношение, в котором находятся друг к другу клетка как часть и растение как целое. Только это и важно для понимания растительной и животной организации».

Это правильная постановка вопроса; Гертвиг здесь становится на стихийно-диалектическую точку зрения и нащупывает верный путь разрешения проблемы. К сожалению, позже в своей «теории биогенеза» он далеко не всегда последовательно проводит эту точку зрения. Тем не менее представления Гертвига, безусловно, интересны и заслуживают внимания. Однако точка зрения Гертвига о необходимости аналитико-синтетического подхода к организму своевременно не была оценена и не оказала решительного влияния на развитие учения о клетке.

Эпоху составила другая капитальная сводка по учению о клетке — книга Мартина Гейденгайна «Плазма и клетка» (1907), также упоминавшаяся выше. Гейденгайн указывает, что получив еще в 1894 г. предложение написать отдел «Клетка» в анатомическом руководстве Барделебена, он в процессе обработки материала столкнулся с положением, что «не все живое сконцентрировано в клетках», и в самом заглавии книги стремился отразить этот факт. Помимо обстоятельной исторической, части, Гейденгайн вводит в свою книгу главу «К теории клеток и тканей», где решительно выдвигает положение, что «понятие живого вещества имеет более общую природу, чем понятие клетки». Гейденгайн высказывает много ценных замечаний о понятии клетки, не утративших своей актуальности. Книга М. Гейденгайна и ряд его последующих работ сыграли значительную роль в развитии критического отношения к той ортодоксальной форме клеточной теории, в какой она утвердилась к началу нашего столетия. Наряду с этим, собственная теория Гейденгайна, предлагаемая им в замену целлюлярного представления, страдает рядом крупных недостатков, делающих ее неприемлемой с диалектико-материалистических позиций.

Гейденгайна не удовлетворяет «клеточная схема» организации. Он справедливо отмечает, что основным методом клеточной теории является анализ. «Шванновская теория, — пишет он в одной из последних работ, — нуждается в дополнении синтетической теорией тканей, которая должна возвести их с ранга клеточных агрегатов до ранга целлюлярных систем, которые образуются по определенным, формулируемым законам, обусловленным развитием».

Гейденгайн выдвигает новую теорию структуры организма, которую называет «теорией дробности частей тела» (Teilkorpertheorie»). В этой теории он опирается на выдвинутое Визнером положение, что обязательным свойством органической индивидуальности должна быть способность ее к делению (расщеплению). В противоположность клеточной теории, которая принимает единственный структурный элемент — клетку, «теория дробности частей тела принимает морфологические индивидуальности высшего и низшего порядка, располагающиеся в восходящий ряд: каждый высший член происходит из особой комбинации индивидуумов низшего порядка», — так характеризует Гейденгайн основную идею своей теории (1911, стр. 105).

Каков же тот критерий, который определяет, является ли данное образование подобной индивидуальностью? По мнению Гейденгайна, морфологические образования, помещенные в этот ряд, «должны удовлетворять требованию размножаться делением. При этом делимость может быть проявляющейся, реальной, как у клеток, или она может быть представлена как способность к расщеплению (Spaltungsvermogen) зачатка; во всяком случае, она является, по смыслу теории, основным свойством, существеннейшим критерием морфологической индивидуальности, и целое тело должно быть разложимо на системы частей тела низшего и высшего порядка». Подобные морфологические индивидуальности Гейденгайн называет гистомерами, если они представляют собой составную часть высшей системы, и гистосистемами, если они являются комплексом низших образований. Так, ядро, по Гейденгайну, является гистомером по отношению к клетке и гистосистемой по отношению к хромосомам. При этом он различает: целлюлярные, супрацеллюлярные и инфрацеллюлярные гистомеры. К инфрацеллюлярным гистомерам Гейденгайн относит: ядро, хромосомы, хромиоли, центры и центриоли, хлорофильные зерна и их производные, миофибриллы и диски, цитоплазматические волокна, осевые цилиндры и неврофибриллы, хондриосомы и аппарат Гольджи. Целлюлярными гистомерами он называет клетки и их гомологи; супрацеллюлярными — многоклеточные, способные к расщеплению комплексы. Соотношения их он поясняет схемами, где изображает «полное» расчленение клетки и мышцы по принципу теории дробности. Так как Гейденгайн не находит границы делимости у видимых структур, то он принимает, что эта граница лежит в области субмикроскопической структуры. Последняя способная к делению структура, лежащая за пределами нашей видимости, является, с точки зрения Гейденгайна, «основой всего живого» — биологической единицей, для которой он предлагает термин «протомер».

Таким образом, отказывая клетке в понятии биологической единицы, рассматривая ее лишь как ступень организации, как один из многих гистомеров, Гейденгайн за «настоящую» биологическую единицу принимает протомер. «Теория протомеров, или теория элементарной организации», является логическим завершением теории дробности частей тела.

Поскольку способность к расщеплению целлюлярных и инфрацеллюлярных гистомеров меньше нуждалась в доказательствах (здесь можно было опираться на старые факты), Гейденгайн в последующих работах сосредоточил внимание на доказательстве расщепляемости супрацеллюлярных гистомеров — различных органов. Он старается показать, что его теория не только дает возможность анализировать, разлагать структуры, но и обратно, путем синтеза, выводить строение сложного образования из более элементарного. В противоположность клеточной теории, чисто аналитическому учению, Гейденгайн выдвигает свою теорию, как теорию синтетическую; отсюда укрепившееся за нею название «синтезиология» (Synthesiologie).

Такова в общих чертах теория Гейденгайна, предложенная им взамен клеточного учения.

Однако с методологической стороны теория Гейденгайна нас не удовлетворяет. Основным пунктом ее является представление, что наиболее существенной особенностью органических «индивидуальных» структур является их способность к расщеплению (Teilbarkeit). Помимо спорности такого критерия, само понятие «способность к расщеплению» носит у Гейденгайна формальный характер. Деление ядра, расщепление фибрилл, образование «двойников», «тройников» в различных органах — все эти явления Гейденгайн объединяет общим понятием расщепления и из него выводит способность данной структуры к размножению. Однако здесь искусственно соединены разные явления, которые нельзя рассматривать как проявление общего свойства «расщепляемости». Способность к расщеплению известна и в неорганической природе, особенно у так называемых жидких кристаллов. Гейденгайн рассматривает делимость как какую-то внутреннюю, имманентную особенность органических структур, не учитывая их функционального значения и состояния, определяемого суммой внешних и внутренних условий. Поэтому трудно согласиться е критерием индивидуальности, который выдвигает разбираемая теория. Понятие индивидуальности сохраняет у Гейденгайна метафизический характер, хотя введением понятий «гистомер» и «гистосистема» он пытается преодолеть эту метафизичность. Но это ему не удается, поскольку он рассматривает структурность организма как определенный ступенчатый ряд сопряженных, но не вытекающих друг из друга структур.

Понятие биологической единицы, «протомера», помимо его гипотетичности, у Гейденгайна носит тот же метафизический характер, как и в клеточном учении. Продвинув эту единицу из области микроскопических в область субмикроскопических структур, он не преодолевает метафизический характер понятия об органических элементах. Связывая свою теорию с положением о «непрерывности жизни», Гейденгайн считает, что его взгляды обосновывают изречение: omne vivum ex vivo. Тем самым он приходит к разрыву между неорганической и органической природой, считая протомер за особую органическую структуру, не выводимую из неорганической природы. С точки зрения гейденгайновских схем, непонятной остается связь структур между собою. Они образуют, по его теории, обособленные ряды, не связанные друг с другом, не вытекающие один из другого. Поэтому, преодолевая метафизический подход к организму как к сумме частей, пытаясь анализу организма противопоставить синтез, Гейденгайн не может преодолеть метафизичность антитезы «часть или целое». Расчленяя организм на ступенчатую структурность (вместо гомотипной структурности клеточной теории), он не преодолевает относительности самого расчленения.

Гейденгайн делает ошибку, пытаясь создать всеобщую структурную теорию, охватывающую область субмикроскопических, микроскопических и макроскопических структур. Деление на эти области, конечно, серьезного научного значения не имеет, но несомненно, что не одни и те же структурные закономерности существуют в тканевых структурах и структурах такого порядка, как железы, скелетные части, кишечные ворсинки, метамеры и пр. Здесь Гейденгайн становится на механистическую точку зрения. Такой же механистический характер носит у него синтез. Это синтез от количественно малого к количественно большому. В некоторых пределах такой синтез закономерен; он объясняет, например, архитектонику отдельных органов, особенно железистых образований, внешнее формирование которых с точки зрения Гейденгайна приобретает известную ясность. Но такой синтез недостаточен там, где имеется переход количества в качество, где новые структуры являются не простым количественным усложнением старых (как, например, дольки железы, вкусовые почки, ворсинки кишечника, образующие дву-, три — и полимеры), а качественно отличные новообразования.

Наконец, теория Гейденгайна является только теорией сформированного организма. Она не дает никакого ключа к пониманию онтогенеза, оставляя последний совершенно вне поля зрения.

В начале второго десятилетия нашего века физиолог А. В. Леонтович (1869—1943) выступил с работой: «Синцеллий как доминирующая клеточная структура животного организма» (1912). «Тело животных в главной массе состоит не из клеток — элементарных организмов, — писал Леонтович, — а из синцеллиев. Элементарными организмами являются, может быть, лишь одни подвижные клетки соединительной ткани и лейкоциты крови». «Тем не менее, — заявляет автор, — основу всего вышесказанного образует клетка: именно, свойство клетки при известных нормальных условиях ее жизни давать синцеллий. Поэтому нельзя провозглашать, что клетка отжила свое время; она всегда останется в центре биологической мысли. Клеточное учение должно быть только дополнено теорией синцеллия и теми находками, которые уже дает и обещает в будущем разложение клетки на единицы низшего порядка» (стр. 86). В основном критика Леонтовича шла по пути Гейцмана, указывая на значение в организме неклеточных структур.

На трудность применения клеточной теории к эмбриогенезу обратил внимание американский эмбриолог Майнот (Charles Sedgwic Minot, 1852—1914). В лекциях, прочитанных в Иене и вышедших отдельным изданием (1913), Майнот отмечает, что разделение на клеточные территории не имеет в эмбриогенезе того значения, которое ему приписывают.

В 1911 г. с принципиальным возражением против одного из основных положений клеточного учения выступил английский протистолог Добелл (Clifford С. Dobell, 1886—1949). Он указал, что в понятии клетки смешиваются принципиально различные структуры: целостные организмы (протесты), структурные части организма (тканевые клетки) и структуры, потенциально равные целому организму (яйца). Понятие клетки Добелл предложил сохранить именно за тканевыми клетками. В противоположность целлюлярной схеме деления организмов на одноклеточные и многоклеточные, Добелл считает более правильным деление на клеточные и неклеточные организмы. «Отдельный протест не является гомологом отдельных клеток тела многоклеточных растений и животных; он может быть гомологизирован только с целым многоклеточным организмом… Несправедливо называть протестов простыми, низшими, одноклеточны ми или примитивными… Все эти прилагательные совершенно произвольны, и применение их к протестам ничем не оправдано, так как последние отличаются от Metazoa и Metaphyta тем, что они иначе организованы: неклеточные, в противоположность многоклеточным». Взгляды Добелла встретили широкий отклик как положительный, так и отрицательный. К обсуждению поставленной Добеллом проблемы трактовки протистов нам придется вернуться ниже.

Ряд работ посвятил критике клеточного учения немецкий зоолог Родэ (Emil Rhode, 1904, 1908, 1914, 1916, 1922). Он собрал много литературных и собственных данных о значении неклеточных структур для морфогенеза, но не всегда критически относился к приводимым литературным данным. Его положение: «при гистогенетической дифференцировке животных играют существенную роль не клетки, а многоядерные плазмодии; не клеткообразование, а функциональная дифференцировка живого вещества, т. е. многоядерных плазмодиев, является руководящим принципом развития организмов» (1914, стр. 133), — это положение так же односторонне, как объяснение всего хода онтогенеза ссылкой на размножение и дифференцировку клеток. Из одной крайности: все — клетки, Родэ попадает в другую крайность и заявляет: все — синцитии и плазмодии, а клетки являются лишь вторичными структурами, лишенными существенного значения. Такое чисто метафизическое разрешение вопроса не может вывести на правильную дорогу. Работы Родз встретили резкое возражение со стороны Ю. Шакселя (Julius Schaxel, 1915, 1917), критиковавшего Родэ за увлечение неклеточными структурами и непроверенные факты. Но Шаксель впадает в другую крайность, считая чисто целлюлярную точку зрения вполне достаточной для объяснения всех процессов развития.